ミトコンドリアも葉緑体も，かつて共生した真正細菌の名残であることがわかっています（図4）．

好気性真正細菌の細胞内共生

およそ20億年前に酸素濃度が現在の濃度の１％を超え，好気的酸化が可能な環境になるとすぐに，真正細菌のなかから好気性バクテリアが誕生し，好気性バクテリアが誕生すると間もなく真核細胞内に共生をはじめたと考えられます．遺伝子構造の共通性からみて，共生したバクテリアは，現在の真正細菌のなかのαプロテオバクテリアというグループの，リケッチアに近い好気性細菌と考えられます．ただ，ほとんど無酸素状態の深海底にいた可能性のある古細菌と，海面近くの酸素濃度が高いところに生息していたであろう好気性バクテリアが，どのように出会ったかには問題があります．現在のクレン古細菌のなかには，比較的低温で生育するものや，好気性のものさえあるので，こういうタイプのものが古くからいれば，出会うチャンスはあったかも知れません．

ミトコンドリアの成立

共生した好気性バクテリアは，独立した細胞としてのさまざまな機能を消失して単純化し，やがてミトコンドリアになりました．取り出したミトコンドリアは，単独で生きていくことができなくなっています．こうして，古細菌に由来する細胞質がもっていた，嫌気的に有機物を部分分解する代謝経路と併せて，ミトコンドリアで酸素を使って有機物を最終的に酸化し，効率よくエネルギーを生産して，エネルギー貯蔵分子であるATPを合成する機能を身につけました．真核生物は好気性生物として，莫大なエネルギーを生産・消費できるようになり，活発な活動をすることができるようになりました．たくさんのミトコンドリアを保持するには，細胞質が大きくなり，かつ，酸素濃度が上昇して酸素供給が十分になることが必然でした．酸素濃度の上昇，シアノバクテリアの共生，大型真核生物の誕生が，およそ20億年前に平行して起きたことが理解できます．

ミトコンドリア遺伝子の核への移行

好気性バクテリアが真核生物の細胞質に共生したとき，単独で生活するのに必要な遺伝子の多くを消失しました．不思議なことにミトコンドリアでは，ミトコンドリアの形成に必要なたくさんのタンパク質の遺伝子は核へ移行して，核内遺伝子として存在しています．

ミトコンドリア遺伝子を核へ移行させた方がよい理由と移行したしくみについてはよくわかっていません．動物のミトコンドリアのゲノムは20kb以下と小さく，含まれる遺伝子数も50個以下と少ないのが普通ですが，植物では大きな幅があり，ゲノムサイズで500～2,500kbpにもおよぶものがあるといわれます．植物ミトコンドリアゲノムには，葉緑体ゲノムから移動したものが含まれる場合があるといわれます．なお，葉緑体の場合にも，かなりの遺伝子が核に移行しています．

リケッチアは今でもミトコンドリアを後追い

遺伝子解析から，ミトコンドリアは真正細菌のリケッチアに一番近いといわれます．現在のリケッチアはすべてが寄生性で，発疹チフスやツツガムシ病などの病原菌の仲間ですが，動物だけでなく植物にも寄生します．植物のこぶ（クラウンゴール）を作るアグロバクテリウムや窒素固定で有名な根粒菌もこの仲間です．宿主の細胞内で増殖し，細胞外で増えることはできません．ゲノムサイズは真正細菌のなかでは小さく，1,100kbp程度のものです．代謝的には宿主細胞に依存しているので，代謝系遺伝子のほとんどを失っていますが，クエン酸回路や電子伝達系を保持しATP合成を行うところはミトコンドリアと似ています．ミトコンドリアの後を追って，単純化への道を歩んでいるようにみえます．ミトコンドリアとの違いは，ノミ，シラミ，ダニ，ツツガムシなどを介して感染することと，感染した宿主に病気を起こすことです．

コラム：オルガネラ化に向けて現在進行形（?）の真性細菌

原核生物と真核生物との共生関係は現在でも非常にたくさんの例があります．オルガネラといえるくらいまで進んでいるものもあります．多くのなかから2つだけ紹介しておきます．

アブラムシが主食とする植物の篩管液にはグルタミンとアスパラギン以外の必須アミノ酸が含まれておらず，アブラムシ自身の代謝系では必須アミノ酸を合成できないので単独では生きていけません．しかし，ブフネラという真正細菌が細胞内に共生していて，必須アミノ酸を合成して供給してくれるので，アブラムシは生きていけます．ブフネラは単独に生きるために必要な遺伝子の多くを失っているために，取り出して単独で生きていくことはできません．ブフネラはアブラムシの卵子から子へ伝えられるという点でも，オルガネラに近い存在といえます．ただ，ブフネラはアブラムシの全細胞に存在するわけではないので，オルガネラとはいわれません．この共生関係は2億年以上も続いているといわれます．

節足動物（昆虫，クモ，ダンゴムシその他）や線虫などに広く寄生している，ボルバキアというリケッチアの仲間の真正細菌がいます．さまざまな器官に感染しますが，なかでも精巣や卵巣に感染して生殖能力に大きな影響を与えます．感染した雄は死んだり，雌化したりします．感染した雌では単為生殖します．卵子を通じて子孫に伝わりますが，成熟した精子には存在できないために精子から子孫には伝わりません．オルガネラ化してはいませんが，卵子を通じて子孫に伝わるところや，自身の遺伝子の一部を宿主細胞に移行させることはオルガネラ的です．個体間での感染が起き，種を超えた個体間で感染することもあります．生きる工夫を言い出すと切りがありませんが，ボルバキアには持続感染しているウイルスがいて，種を超えて感染した際にウイルスが活性化して，ボルバキアが新しい宿主に住みやすくなるように遺伝子変異を促進するといった複雑なこともあるらしい．

35億年の歴史をもつ原核生物はついに多細胞生物にはなりませんでしたが，真核生物はやがて多細胞生物を生み出します．多細胞動物の誕生の先にヒトの誕生もあるわけですが，多細胞動物誕生のために何が必要だったのか，第6回で少し詳しく考えてみます．多細胞化するために必要な準備は，単細胞のうちになされたと考えられます．

次回は，真核細胞が，ヒトを含めた真核多細胞生物になるまで，どのようなことが必要だったのか，最新の知見をご紹介します．原核細胞が多細胞化への道を進まなかったなかで，真核細胞はいろいろと複雑な準備をしていたようです．・・・続きは次回！

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